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土壤微生物对于调节气候变化下的碳储量至关重要。然而，在变暖条件下，微生物对温度反应如何控制碳损失尚不明确，这也凸显出我们的气候变化模型与真实情况之间存在着巨大差距。
针对上述问题，来自中国科学院土壤研究所张佳宝院士和梁玉婷研究员团队的科研人员在《Global Change Biology》（IF=10.8，一区Top）上发表了研究论文。该研究针对不同温度梯度下的土壤有机碳组成进行了精细分析，并利用天昊生物Accu16S®细菌绝对定量测序专利技术（V4-V5区），分析了我国4000公里范围内各种水稻土壤的微生物生长和生理特征。结果表明，气候变暖改变了有机物的组成，导致从潮湿的亚热带地区到潮湿的大陆地区的碳水化合物减少了约0.026%至0.030%。这些变化归因于冷偏好细菌比例的下降，导致土壤碳损失显著。本研究结果表明，固有的微生物温度敏感性在决定土壤有机碳分解速率方面起着至关重要的作用，为了解微生物活动面临的温度限制及其对土壤碳气候反馈的影响提供了见解。
值得一提的是，梁玉婷老师团队近年来多次利用天昊微生物扩增子绝对定量测序方法取得重要成果，其中就包括23年5月发表的一区Top文章，可谓高产！（New Phytologist | 中科院南土所孙波/梁玉婷组揭示促进低肥力土壤中作物生长的微生物策略）
英文题目：Intrinsic microbial temperature sensitivity and soil organic carbon decomposition in response to climate change
中文题目：微生物固有的温度敏感性和土壤有机碳分解对气候变化的响应
期刊名：Global Change Biology
影响因子：10.8 （一区Top）
发表时间：2024年6月
土壤有机碳（SOC）是提供关键生态系统服务（如粮食和纤维生产、气候和水调节、土壤肥力恢复和生物多样性保护）的重要可再生资源。作为主要的碳储库，土壤储存的碳量超过大气和陆地植被的总和，即使是微小的有机碳损失也会在气候变化背景下显著影响大气中的二氧化碳浓度。然而，由于对SOC化合物分解动力学的理解不足，微生物和SOC对变暖的响应程度仍存在不确定性。SOC包括源自植物和微生物降解的各种生物分子，其中只有少量由非生物过程贡献。
SOC的复杂性体现在其由多种生物分子组成，这些分子来自植物和微生物的降解。随着全球变暖的加剧，理解不同SOC分子对温度升高的响应以及驱动这些响应的机制变得越来越重要。研究表明，在变暖条件下，土壤中的脂类和糖类会积累，而木质素的分解则由于激发效应而加速。脂类和黑碳的周转对温度波动的敏感性有限，主要受土壤矿物学影响，而木质素的降解则主要受温度驱动。然而，对于SOC分解的温度敏感性存在不同观点，有些认为难分解部分对温度变化不敏感，而另一些则认为易分解的SOC库比难分解的更不敏感，或者认为两者的敏感性相似。因此，迫切需要明确气候变暖对不同SOC成分的影响方式，并揭示其背后的过程。
土壤是微生物多样性的巨大来源，复杂的微生物群落对土壤-气候反馈有重要贡献。具多样性的土壤微生物由于其短生命周期、大量群体和高突变率，能够适应不断变化的环境条件。虽然土壤微生物群落在群体水平上对温度有广泛的适应性，但不同类型微生物的适生长温度存在差异。根据生长的适宜温度范围，微生物可以分为嗜冷（< 20℃）、嗜温（< 45℃）和嗜热（> 100℃）类型。然而，温度响应型微生物在气候变化下对SOC分解的影响尚不清楚。气候变暖对土壤微生物群落的扰动可能导致有机物分解加速，通过增加微生物呼吸和生长，可能对气候变化产生正反馈机制。微生物生理特征如生长效率在SOC动态中起关键作用，因为微生物对SOC的贡献显著，范围在30%到80%之间。了解微生物生长特征对于监测细胞活动和形成微生物群落功能基础至关重要。虽然在较暖条件下微生物多样性在碳循环中的重要性已被强调，但对于微生物生长和代谢过程的温度敏感性仍存在争议。因此，需要全面分析来阐明温度、微生物生理过程与土壤碳变化之间的相互作用。
水稻田是世界上大的人工湿地，全球超过一半的人口依赖其粮食。水稻土壤在厌氧和好氧条件之间的变化促进了有机碳的积累，导致水稻土壤的碳储量高于旱地土壤。了解水稻土壤中SOC动态的机制对于保护全球土壤碳储库和缓解气候变化至关重要。本研究中，研究者使用13C固体核磁共振光谱（NMR）在五个温度条件下（8℃、15℃、20℃、25℃和35℃）分析了跨越我国4000公里的各种水稻土壤。研究者还描述了相应的土壤微生物生长和生理特征。研究者假设，由变暖引起的碳损失加速与土壤微生物对温度的响应密切相关。研究结果直接证明了温度敏感微生物在碳-气候反馈中的作用。
本研究从中国13个地区的39块稻田中收集了429个土壤样本。这些土壤样本涵盖五种不同类型的土壤：中性黑土、碱性潮土、湿性水稻土、酸性红壤和水淹性水稻土。样本来自四种不同的种植轮作模式：单季稻、稻麦轮作、双季稻和三季稻。此外，研究地点分布于两种主要气候区：湿润的亚热带气候和大陆性气候。这种土壤类型、作物轮作模式和气候区的多样性能够全面评估环境因素对土壤微生物群落的影响。
在每个研究点，研究者设置了三个独立的100米×100米的样方。在每个样方内，研究者采用“L形”采样模式收集了11个表层土壤样本，每个样本的深度为0至15厘米。每个表层土壤样本通过直径为2.5厘米的采样管获得。然后，研究者在每个样方中随机选择五个土壤样本，混合形成一个约500克的复合样本，作为一个重复样本。这个过程在每个研究点的三个样方中独立重复，终每个研究点获得三个重复的土壤样本。采集的土壤样本用无菌袋装在干冰上运输到实验室。实验室内，土壤通过2毫米筛网筛除根系和石块，调整至60%的持水量，并在使用前预培养一周。
为了反映中国土壤微生物所处的多样温度环境，研究者选择了一些代表性的温度。中国的年平均温度范围从1.5℃到23.8℃不等。土壤微生物根据其温度偏好可分为两类：嗜冷菌和中温菌。嗜冷菌在-20℃到20℃之间的较冷环境中生长良好，而中温菌则在20℃到约45℃的较温暖环境中生长佳。基于先前的研究，研究者选择了五个温度（8℃、15℃、20℃、25℃和35℃）对200克现场采集的土壤样本（保持在60%的持水能力）进行孵育，这些温度覆盖了从较冷到较暖的范围，使研究者能够观察土壤微生物群落在不同温度下的行为和适应性。样本培养了4周，以评估温度对微生物活动和群落结构的影响。
此外，为了研究温度对土壤二氧化碳（CO2）排放的影响，研究者进行了呼吸测量，并且评估了微生物的生长情况，进行了微生物生理学检测。文章使用核磁共振（NMR）分析确定土壤有机碳（SOC）的分子结构。利用Accu16S®细菌绝对定量测序（V4-V5区），对样本的微生物群落组成及多样性等进行了检测。研究者还使用阈值指示分类法（TITAN），确定了“冷偏好”和“暖偏好”细菌群落。
土壤有机碳组分的热响应
为了验证土壤碳在短期变暖下的损失敏感性，研究者进行了土壤微观生态系统实验，并使用核磁共振光谱分析了SOC的分子组成。结果显示，SOC的分子组成发生了显著变化。具体表现为O-烷基碳的含量减少，烷基碳的含量增加，而其他几类有机物组分（甲氧基碳、二氧-烷基碳、芳香碳和O-芳香碳）在升温影响下未出现显著变化。此外，SOC分解在湿润大陆性气候区比湿润亚热带气候区更为明显，这是由于前者土壤中烷基碳增加和O-烷基碳减少更为显著。
研究者还采用分子混合模型评估了所有样品中13C核磁共振信号强度分布的有机物组分变化。结果表明，升温导致湿润大陆性气候区土壤碳水化合物含量减少0.026%，湿润亚热带气候区土壤减少0.030%。相反，湿润大陆性气候区土壤中脂质增加了0.039%，比湿润亚热带气候区土壤的0.027%增幅更大。此外，升温还导致湿润亚热带地区土壤蛋白质含量减少。分子混合模型表明，升温引起了SOC分子组成的变化，不同气候区之间存在显著差异（图1a）。
土壤微生物的温度敏感性
鉴于微生物在生物化学循环中的作用，研究者假设土壤碳的损失与土壤微生物群落对变暖的反应有关。为了探讨土壤微生物的温度敏感性，研究者使用TITAN将土壤微生物分为冷偏好型和暖偏好型（图1b）。结果表明，湿润大陆性气候区的冷偏好细菌（2%）比湿润亚热带地区更为普遍。变暖对温度敏感型微生物的组成有显著影响，在湿润大陆性气候区，冷偏好微生物的绝对丰度减少范围从0.0136%到0.0396%，而在湿润亚热带地区，暖偏好细菌的绝对丰度增加范围从0.0140%到0.0334%（图2）。这些具有较高温度敏感性的物种主要属于拟杆菌门和厚壁菌门。正如预期，变暖对冷偏好细菌的多样性产生了显著负面影响（图3a）。这些发现表明，变暖导致了冷偏好细菌的丰富度和多样性显著下降，特别是在湿润大陆性地区，这些细菌在这些地区中占据相对较高的比例。
图1、增温对碳分子和土壤细菌的影响。（a）中国湿润大陆性和湿润亚热带气候增温对土壤碳分子的影响大小。（b）中国水稻土中冷偏好和暖偏好细菌的数量，以及中国湿润大陆性和亚热带湿润气候中冷偏好和暖偏好细菌的百分比。温带大陆性湿润气候（Dwa和Dwb）；湿润亚热带气候（Cwa和Cfa）。Cp，冷偏好细菌；Wp，暖偏好细菌。
分解土壤有机碳（SOC）的因素
研究者进一步评估了变暖引起的微生物活动变化是否影响土壤碳（C）损失。研究结果表明，微生物生长与SOC的组成，特别是碳水化合物和脂类之间存在强烈的关联。此外，仅在湿润大陆地区观察到土壤呼吸与脂类之间的正相关关系（图3b）。研究者计算了微生物呼吸和生长的温度敏感性（Q10）。与之前的发现一致，湿润大陆气候区的土壤呼吸对温度的敏感性较高，但微生物生长的温度敏感性低于湿润亚热带地区的土壤。SOC对变暖的响应主要受微生物生长和呼吸敏感性的驱动。
图2、气候变暖对不同细菌类群的影响。柱状图显示了气候变暖对冷偏好和暖偏好细菌的效应量。基于线性混合效应模型的增温对主要细菌分类群在门水平上绝对丰度的影响大小
图3、环境变量与碳分子之间的相关性。（a） 基于线性混合效应模型的中国大陆性湿润气候和亚热带湿润气候增温对土壤碳分子和土壤微生物群落的影响。线性混合效应模型中增温对微生物多样性和组成、土壤呼吸速率和微生物生长（生成时间、滞后阶段时间和大生长速率）的影响大小。（b） 中国湿润大陆性和湿润亚热带气候环境变量与碳分子的相关性。颜色表示线性混合效应模型测量的相关系数。Cp，冷偏好细菌；Wp，暖偏好细菌。
为了进一步探讨湿润大陆和湿润亚热带气候区土壤碳损失的驱动因素，研究者进行了结构方程模型（SEM）分析。结果表明，变暖对冷偏好细菌的多样性具有负面影响，而对温偏好细菌没有观察到变暖效应。此外，土壤微生物生长和呼吸的Q10呈负相关（图4）。
图4、基于结构方程建模的碳损失的环境驱动因素。中国大陆湿润气候（a）和亚热带湿润气候（b）变量关系模型。实线和虚线分别表示显著关系和不显著关系。箭头宽度表示关系的强度。
理解气候变化对SOC周转及其潜在机制的影响是气候研究的关键问题。本研究揭示了SOC分子组分和土壤微生物特性的动态变化。研究者发现，变暖条件下，湿润亚热带和大陆性气候区的易降解O-烷基碳减少，表明变暖加速了SOC的分解。湿润亚热带气候区的土壤碳损失受土壤呼吸Q10的调控，而湿润大陆性气候区的SOC分解主要受冷偏好细菌多样性影响。
这些发现表明，不同气候区的土壤微生物对温度变化有不同的适应机制。湿润大陆性气候区的冷偏好细菌在调节SOC分解中起主导作用，而湿润亚热带地区的土壤碳损失主要由微生物生长的Q10驱动。本研究强调了土壤微生物温度敏感性对土壤碳与气候反馈关系的重要性，提供了新的实验室证据，有助于改进地表模型，从而更好地理解和应对气候变化对生态系统的影响。
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