土壤微生物是陆地生态系统中碳、氮、磷等关键元素生物地球化学循环的核心驱动力。长期施肥作为农业管理的重要手段，显著改变了土壤养分状况与理化性质。然而，土壤肥力差异如何驱动微生物在“资源分配”层面的生态策略调节仍缺乏直接证据。传统的16S rRNA或宏基因组研究主要揭示潜在功能，而难以反映微生物群落真实的转录活性状态。因此，探索微生物在不同土壤肥力条件下的“生活史策略”变化，对理解微生物如何分配能量于生长、资源获取与胁迫耐受，具有重要科学意义。

近日，来自南京农业大学等单位的科研人员，在国际权威期刊Soil Biology and Biochemistry（IF=10.3，一区Top）上发表了新研究成果。该研究利用昊为泰微生物宏转录组测序技术，揭示了在长达37年的不同施肥制度下（不施肥、化肥、有机肥及有机化肥配施），土壤微生物如何通过功能基因表达的转录调控，形成以“生长产量（Y）--资源获取（A）--胁迫耐受（S）”为核心的不同生态适应策略。本研究不仅拓展了微生物生活史理论在农业生态系统中的应用，也通过对基因转录活性的检测进一步揭示了微生物对土壤肥力梯度的功能可塑性。

英文题目：Microbial lifestyles adapted to distinct soil fertility

中文题目：微生物生活史策略对不同土壤肥力的适应性调节

发表期刊：Soil Biology and Biochemistry

影响因子：10.3（一区Top）

发表时间：2025年10月19日

1. 宏转录组揭示真实活性微生物功能表达： 直接测序RNA而非DNA，捕捉微生物群落在不同土壤肥力条件下的实时代谢活动，反映其“活跃”生态状态。

2. 深入解析微生物三大生活史策略（Y-A-S）转录分配： 发现有机肥显著促进微生物将能量投入于“生长与资源获取”，而化肥施用则增强“胁迫耐受”策略。

3. 阐明微生物功能可塑性： 不同类群虽保持策略偏好（如Verrucomicrobiota偏A型，Actinomycetota偏S型），但表达强度随环境变化显著调节，体现了群落功能的可塑性。

4. 揭示肥力与转录分配的环境驱动机制： 有机肥通过提升DOC与中和pH，促进资源获取策略；而化肥酸化土壤，导致微生物能量更多用于耐受胁迫。

本研究所用土壤样品为1986年建立的一个长期施肥定位试验。该试验设置了四种施肥处理：（i）不施肥（Control），（ii）仅施用无机肥（NPK），（iii）仅施用有机肥（OM），以及（iv）无机肥与有机肥配施（NPKM），每种处理均设三次重复。研究者对土壤pH、土壤有机碳（SOC）、可溶性有机碳（DOC）、全氮（TN）、硝态氮（NO₃⁻-N）、铵态氮（NH₄⁺-N）、总磷（TP）、有效磷（AP）含量及颗粒组成等理化性质进行检测。此外还进行了土壤微生物宏转录组测序分析，在RNA提取前，为重新激活土壤微生物活性，样品在暗条件下于25°C孵育7天。孵育结束后立即用液氮快速冷冻，并提取总RNA。然后对每个土样中参与C、N、P循环的微生物基因转录丰度进行分析，并依据Y–A–S框架策略对微生物生活史进行了评估。

施肥处理下的差异基因表达特征

研究者在37年长期定位试验中，选取不施肥（Control）、施用化肥（NPK）、有机肥（OM）和有机化肥配施（NPKM）四种处理，利用昊为泰宏转录组技术对活性微生物群落进行了分析。结果显示，细菌转录本占总mRNA的32%，其中放线菌门、变形菌门、酸杆菌门与绿弯菌门占90%。主坐标分析（PCoA）表明，OM和NPKM处理的群落转录组成显著区别于Control与NPK处理组。

在功能水平上，OM和NPKM处理的C、N、P循环相关转录本丰度显著提升。与Control和NPK相比，有机肥处理使C循环基因的转录丰度提高13%–171%，N循环基因提高34%–246%，P循环基因提高34%–162%（图1）。有机肥使有机物降解相关基因转录量提升，而碳固定及生物合成基因相对下降20%左右（图1a）。有机肥促进反硝化及反硝酸盐还原基因上调24%-37%，降低有机氮降解基因6%-14%（图1b）。磷循环方面，有机肥提高了嘧啶代谢基因表达，而化肥则增强丙酮酸代谢相关基因表达（图1c）。这些结果表明，有机肥投入能显著激活微生物在碳氮磷循环中的代谢活性，促进资源获取型代谢过程。

图1. 长期施肥对碳（a）、氮（b）和磷（c）循环相关功能基因表达的影响。圆点表示单个基因的log₂倍数变化，细横线表示各途径内变化范围，粗横线为途径平均相对丰度。

微生物生活史策略转录分配特征

宏转录组结果显示，施肥总体提高了生长型（Y）与资源获取型（A）策略的转录活性，而化肥处理（NPK）在胁迫耐受型（S）策略表达上高。尽管Y型基因转录占比始终稳定在77%，但A型与S型间存在明显权衡（图2a-c）：OM与NPKM倾向资源获取，而NPK与Control偏向胁迫耐受。在功能通路上（图2d）：Y策略相关有机处理显著富集柠檬酸循环（TCA）、糖酵解及核糖体合成通路；A策略相关有机处理促进鞭毛装配与趋化相关基因表达；S策略相关化肥处理富集RNA降解、ABC转运与生物膜形成通路。这说明有机改良土壤能促使微生物转向“高效增长与活跃资源利用”，而化肥环境下则强化“耐受压力与维持生存”的代谢模式。

图2. 施肥对微生物生活史策略的影响。柱状图展示Y（a）、A（b）、S（c）三类策略的相对丰度。不同字母代表显著差异。热图展示差异富集代谢通路（d），红色表示上调，蓝色表示下调。

微生物生活史策略调控因子解析

方差分解分析（图3a）显示，可利用养分（DOC、NH₄⁺-N、AP等）对微生物生活史策略的变异解释度高，其次为pH和总养分。相关性分析（图3b）进一步表明，DOC与A/S比值正相关。结果表明，有机碳供给与中性pH促进微生物向资源获取型策略转变，而化肥酸化环境则驱动胁迫耐受型策略增强。

图3. 土壤理化性质对微生物生活史策略的影响。（a）为方差分解分析结果，（b）为土壤指标与策略比例的线性回归关系。每个点表示一个样品，实线代表95%置信区间。

为了阐明YAS策略的分类驱动力，研究者又分析了主要菌门水平的相对贡献（图4）。结果显示，不同类群展示了显著的策略偏好：Desulfobacterota 主要承担Y策略（高效增长），Verrucomicrobiota 代表A策略（有机物降解与转运），Pseudomonadota与Actinomycetota 则表现S策略（胁迫防御）。尽管各类群保持固有偏好，施肥强度改变了各策略相关基因的表达强度，体现了微生物群落在长期管理下的功能可塑性。

图4. 不同微生物门类在三种生活史策略下的生态位分化。（a）为Y策略主导类群，（b）为A策略，（c）为S策略。

图5展示了不同施肥处理下微生物能量与功能分配的生态机制概念模型。在不施肥环境中，微生物转录活性较低且策略分配均衡；在化肥环境中，酸化胁迫导致胁迫耐受（S）策略增强；而有机肥及有机配施促进了生长产量（Y）与资源获取（A）策略，形成高代谢活性、强资源利用能力的群落结构。

图5. 不同施肥条件下微生物生活史策略的转录分配变化概念模型图。椭圆大小表示转录丰度，不同颜色条带代表pH（蓝）与营养水平（红）的梯度，方向表示从低肥力（无肥）到高肥力（有机配施）条件下的生态转变方向。

本研究通过宏转录组学方法，系统揭示了土壤微生物在长期不同施肥制度下的功能活性差异与生态策略分配机制。研究发现，施肥显著改变了微生物群落的转录组成和代谢功能，其中有机肥及有机肥化肥配施处理显著增强了微生物的活性功能表达。长期有机肥施用通过提升土壤碳源与营养供应，促进了微生物在碳、氮和磷循环相关代谢途径中的转录活动，使其能量分配更倾向于生长产量（Y）与资源获取（A）策略；相反，化肥施用导致的酸化环境强化了胁迫耐受（S）相关基因的表达。土壤可溶性有机碳（DOC）与pH被确定为驱动微生物生活史策略转录分配的关键环境因子。它们通过调节资源可利用性与微环境胁迫，塑造了不同土壤肥力条件下微生物群落的代谢响应格局。此外，不同微生物类群在策略分配上表现出固有偏好，但其转录强度受施肥管理显著影响，体现了群落的功能可塑性与生态适应性。

综上所述，宏转录组学为研究土壤微生物在长期农业管理下的功能响应提供了可行的技术方法。本研究构建的“肥力梯度–微生物生活史策略–功能分配”模型，为理解农业土壤生态系统的生物地球化学功能调控机制提供了新的理论框架，也为农业可持续管理和生态修复提供了科学依据。

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图1、昊为泰宏转录组测序分析流程图

图2. 昊为泰宏转录组测序数据展示

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